Прозрачная зона и прозрачная зона

Эмбрион человека, окруженный Zona pellucida.

лат.  (ранее также , в русском языке соответствует термин «блестящая оболочка», используемый редко) — гликопротеиновая оболочка вокруг плазматической мембраны яйцеклетки млекопитающих животных (в том числе человека).

Zona pellucida представляет собой прозрачную эластичную гликопротеиновую оболочку, окружающую яйцеклетку. Ее толщина у человека составляет 5-10 мкм. Через нее свободно проникает вода и растворенные в ней вещества. В индивидуальном развитии яйцеклетки zona pellucida образуется на стадии роста, когда она развивается в составе первичного фолликула. Белки zona pellucida синтезирует яйцеклетка. Вопреки мнению, распространенному в середине 20-го века, фолликулярные клетки в образовании zona pellucida не участвуют.

В строении zona pellucida принимают участие четыре гликопротеина ZP1, ZP2, ZP3, ZP4. Два гликопротеина (ZP2 и ZP3), связываясь попеременно, образуют нити, которые соединены друг с другом «перемычками» из ZP1 и ZP4. Сахаридные части гликопротеинов ZP2 и ZP3 являются лигандами для связывания сперматозоидми, сахаридные части гликопротеинов видоспецифичны.

Часто в литературе указывают, что в строении zona pellucida участвуют только три белка ZP1, ZP2, ZP3. Это связано с тем, что изначально строение zona pellucida было изучено на лабораторной мыши, у которой ген ZP4 мутантен, белок ZP4 не производится; у прочих млекопитающих, включая человека, в строении zona pellucida участвуют четыре белка.

Zona pellucida выполняет две функции:

Выход эмбриона из zona pellucida

После достижения стадии бластоцисты эмбриону требуется выйти из блестящей оболочки, чтобы приступить к имплантации. Процесс выхода из zona pellucida называется хэтчинг (англ.  — вылупление). Эмбрион человека совершает хэтчинг на 5-7 день развития, эмбрион мыши на 4-5 день развития. Механизм выхода сложен. Разрыв оболочки обусловлен двумя факторами: механическим воздействием эмбриона (бластоциста наполняет свою полость водой и увеличивается в размере, давя на стенки zona pellucida изнутри), химическим воздействием эмбриона (трофэктодерма эмбриона выделяет протеолитический фермент «стрипсин», который растворяет оболочку). Эмбрион (бластоциста) покидает zona pellucida, выходя через образовавшуюся щель с помощью «амебоидных» движений.

Смотреть что такое «zona pellucida» в других словарях

— AB0-антигены, антигены группы крови AB0

— Am-антигеи, Am-маркёр, alpha-маркёр, Am-аллотип

— антиген аутологичной спермы, спермальный аутоантиген

— «потенциальные антигены», «бланк»-антигены

drug-mediated tumor antigen — антигенная детерминанта, модифицированная химиопрепаратами

— антиген окружающей среды, природный антиген; экзогенный антиген

— Gm-антигены, Gm-маркёры, gamma-маркёры, Gm-аллотипы

— антиген гломерулярной базальной мембраны, антиген Гудпасчура

— антиген Хеймана

human leukocyte antigens — главный комплекс гистосовместимости у человека, HLA-комплекс, HLA-система

— генетически детерминированный антиген, естественный антиген организма

— Km-антигены, Km-маркёры, kappa-маркёры, Km-аллотипы

— видоспецифический энтеробактериальный антиген, антиген Кунина

— LD-антигены, LD-детерминанты

— 1) мембранный антиген, противозонное антитело 2) антиген, иммобилизованный на мембране

— LD-антигены, LD-детерминанты, MLC-антигены

— антиген окружающей среды, природный антиген; экзоантиген

— антиген старосветской мартышки, OWM-антиген

— компонент сложного антигена, парциальный антиген

— «ложноэндодермальные» антигены, антигены Артца

— «воскресший» антиген

— резус-антиген, Rh-антиген, резус-агглютинин

— SD-антигены, SD-детерминанты

— антиген кожи, дермальный антиген, дермаген

— антиген клеточного ядра, лишённый нуклеиновых компонентов

— антиген, используемый для приготовления вакцины

All living organisms, like eukaryotes and prokaryotes, have specific reproduction systems that allow them to produce off-springs. Structures such as eukaryotes comprise various organs and tissues where one such part is the zona pellucida present in the eggs. It is the extracellular matrix called zona pellucida that is a protective barrier wrapping around an ovum as it matures in the ovary. The zona pellucida is a vital mammalian oocyte component for fertilization and embryonic development. Keep reading to learn everything about the functions of zona pellucida.

What is Zona Pellucida?

The oocyte, or egg cell, of mammals is encased in a zona pellucida, a unique glycoprotein matrix. It’s a relatively thick, jelly-like lipid membrane that controls the oocyte interaction with its environment, including sperm cells. Fertilization of an egg requires a sperm to break through the egg’s zona pellucida. As fertilization occurs, it regresses to make way for uterine implantation and protects the egg through the fallopian tube.

Non-mammals do not possess zona pellucida. They have a similar structure, vitelline membrane or vitelline envelope.

Structure of Zona Pellucida

Oocytes secrete glycoproteins, such as ZP1, ZP2, and ZP3, which form a network of filaments in the zona pellucida. In addition to glycoproteins, the zona pellucida also contains proteoglycans and multiple enzymes. As mentioned earlier, Zona pellucida is present in all mammalian eggs. But, its thickness and protein content vary significantly. The thickness of the zona pellucida in a mouse egg is approximately 6.2 m, and its protein content is about 3.5 ng. However, it may range between 1 to 25 m in thickness and 1 to 30 ng of protein content.

Protective Barrier

The zona pellucida is a barrier to prevent damage to the developing egg or embryo. It acts as a gatekeeper around the outer layer of oocytes and facilitates fertilization by regulating the interactions between sperm and egg.

Prevents Polyspermy

One of the essential functions of the zona pellucida is to prevent polyspermy, which is the fertilization of an egg by more than one sperm. The zona pellucida accomplishes this by rapidly changing its structure upon fertilization, making it impenetrable to other sperms.

Species-Specific Recognition

The zona pellucida also plays a crucial role in the species-specific distinction between sperm and egg, thus preventing cross-breeding. The glycoproteins that make up the zona pellucida have unique structures specific to each species, ensuring that only sperm from the same species can penetrate and fertilize the oocyte.

Promotion of Embryo Implantation

The zona pellucida also plays a vital role in promoting embryo implantation. It facilitates the acrosome reaction necessary for sperm cell adhesion and penetration. After fertilization, the embryo must hatch from the zona pellucida and attach to the uterine lining for successful implantation. Zona pellucida glycoproteins interact with uterine molecules to facilitate this process.

Genetic Selection

Recent research has suggested that the zona pellucida may also play a role in genetic selection. Studies have shown that specific mutations in the genes encoding the glycoproteins of the zona pellucida can affect fertility by altering the binding of sperm to the oocyte, potentially leading to selection against sperm with specific genetic traits.

The Bottom Line

Zona pellucida is an important part of the ovum that forms a protective barrier to protect it from the external environment. It is present in all mammalian organisms reproducing through oogenesis and spermatogenesis. Zona pellucida plays a critical role in fertilization and embryonic development. Other functions of zona pellucida include preventing polyspermy, species-specific recognition, and genetic selection.

FAQs

Zona pellucida is the thick glycoprotein outer layer of the ovum that protects it. On the other hand, corona radiata is on the outer layer of granulosa cells around developing oocytes.

Which enzyme is involved in digestion of zona pellucida?

Hydrolytic enzymes from the acrosomes help break down zona pellucida to allow the sperms to pass through the membrane. These enzymes include acrosin (a trypsin-like protease) and hyaluronidase (the corona-penetrating enzyme).

How does zona pellucida affect fertility?

Zona pellucida is a thick layer and may interfere with fertilization. It forms during the blastocyst phase of development and may prevent implantation during fertilization.

What happens to the zona pellucida once the sperm enters the egg?

When the sperm enters the egg after penetrating the zona pellucida, it fuses with the plasma membrane of the oocyte by binding at the posterior end of the sperm head.

Why is zona pellucida called a primary egg membrane?

Zona pellucida is a translucent covering of glycoproteins around mammalian eggs. It helps the binding of sperms through species-specific fertilization to avoid polysperm.

Is the zona pellucida removed during fertilization?

Sperms do not have zona pellucida found in the outer layer of eggs. Instead, they have an intact acrosome that undergoes reaction to facilitate penetration.

Hello, I would like to introduce myself to you! I am Chelsea Rogers, an experienced blog writer for science articles, holding an MPhil degree. My enthusiasm to grab the best knowledge, let it relate to botany, zoology, or any other science branch. Read my articles & let me wait for your words s in the comment section.

Оболочки яйцеклетки. Половые клетки

Яйцо само по себе — это клетка без пограничной, оптически видимой мембраны. У большинства животных оно, однако, покрыто защитными оболочками, отсутствующими только у некоторых беспозвоночных, яйцеклетки которых могут активно амебовидно передвигаться. В зависимости от способа образования различается несколько видов таких защитных оболочек:

1. Первичные оболочки яйцеклетки — яйцо само образует их на своей поверхности. Примером может служить желточная мембрана на поверхности яйцеклеток беспозвоночных.

2. Вторичные оболочки яйцеклетки — эти оболочки возникают благодаря деятельности оболочечных (фолликулярных) клеток, которые в фолликуле яичника покрывают непосредственно поверхность яйцеклетки. К ним относится блестящая оболочка (zona pellucida, ooлемма) — сравнительно толстый, прозрачный, мягкий слой, у человека и у млекопитающих вообще прилежащий непосредственно к поверхности яйца.

Эта оболочка является продуктом жизнедеятельности окружающих фолликулярных клеток, располагающихся вокруг яйца в виде однослойного цилиндрического эпителия в слое, называемом лучистым венцом (corona radiata). Блестящая оболочка характеризуется нежной лучистой полосатостью, которая, благодаря прониканию тонких, лучисто располагающихся цитоплазматических выростов фолликулярных клеток, проникает в вещество оолеммы.
Задачей данного слоя является обеспечение яйцеклетки питанием из окружающей среды.

3. Третичные оболочки яйцеклетки — у человека этот вид оболочек отсутствует, но зато они образуются у всех животных, развитие которых происходит вне тела матери. Третичные оболочки яйца являются продуктом жизнедеятельности эпителиальной выстилки выводных путей половых органов, чаще всего яйцевода (овидукта).

К ним относится, например, студенистая прозрачная оболочка лягушечьих яичек, защищающая, во-первых, яйцо от вредных воздействий окружающей среды (воды), а во-вторых, удерживающая группу яйцеклеток вместе, но на определенном расстоянии друг от друга, необходимом для равновмерного поступления кислорода во все яйцеклетки. Подобные третичные оболочки, образуемые эпителием яйцеводов, имеют и птичьи яйца.

Прежде всего это слой яичного белка, затем следует прочная известковая скорлупа, под которой находится тонкая мембрана, отделяющая скорлупу от белка и образующая на тупом полюсе воздушную камеру между скорлупой и мембраной.

Половые клетки возникают и созревают в половых железах: спермии — в мужской половой, семенной железе (testis), яйцеклетки — в женской половой железе, в яичнике (ovarium). Зрелые половые клетки попадают из половых желез в выводные половые пути (мужские и женские), по которым они перемещаются на место их физиологического назначения.

Половые железы закладываются на втором месяце эмбриональной жизни в брюшной полости эмбриона в виде парных закладок органов. Они берут начало из мезодермального материала спланхноплевры, из ткани половой складки. На третьем эмбриональном месяце первоначально индифферентные закладки половых желез начинают дифференцироваться по полу и различаться на закладку яичек или же закладку яичников.

При дальнейшем развитии из мезодермального материала этих закладок (зародышевого эпителия) возникает паренхима половых желез, а именно путем врастания этих клеток во внутрь мезенхимы органа.

— Также рекомендуем «Закладка половых желез. Развитие половых клеток»

1. Состав половых клеток. Спермий — сперматозоид2. Строение сперматозоидов. Структура сперматозоидов3. Яйцеклетка. Ядро яйцевой клетки и желток4. Разновидности яйцеклеток у млекопитающих. Количество желтка в яйцеклетке5. Оболочки яйцеклетки. Половые клетки6. Закладка половых желез. Развитие половых клеток7. Спермиогенез. Созревание сперматозоидов в яичках8. Спермиоцитогенез. Периоды и характеристика спермиоцитогенеза9. Спермиогистогенез. Сперматиды и их характеристика10. Спермий и их физиология. Продолжительность жизни спермия — сперматозоидов

Женские половые клетки

Яйцеклетки, или овоциты (от
лат. ovum —
яйцо), созревают в неизмеримо меньшем
количестве, чем сперматозоиды. У женщины
в течение полового цикла (24-28 дней)
созревает, как правило, одна яйцеклетка.
Таким образом, за детородный период
образуются около 400 яйцеклеток.

Выход овоцита
из яичника называется овуляцией (см.
главу 20). Вышедший из яичника овоцит
окружен венцом фолликулярных клеток,
число которых достигает 3-4 тыс. Яйцеклетка
имеет шаровидную форму, больший, чем у
спермия, объем цитоплазмы, не обладает
способностью самостоятельно передвигаться.

Классификация
яйцеклеток основывается на признаках
наличия, количества и распределения желтка
(lecithos),представляющего
собой белково-липидное включение в
цитоплазме, используемое для питания
зародыша.
Различаютбезжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголециталь-ные), среднежелтковые (мезолецитальные),многожелтковые (полилециталь-ные)
яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки
подразделяются на первичные (у бесчерепных,
например у ланцетника) и вторичные (у
плацентарных млекопитающих и человека).

Как правило,
в маложелтковых яйцеклетках желточные
включения (гранулы, пластинки) распределены
равномерно, поэтому они
называются изолеци-тальными (греч. isos —
равный). Яйцеклетка человека вторично
изолецитального типа(как
и у других млекопитающих животных)
содержит небольшое количество желточных
гранул, расположенных более или менее
равномерно.

У человека
наличие малого количества желтка в
яйцеклетке обусловлено развитием
зародыша в организме матери.

Строение. Яйцеклетка
человека имеет диаметр около 130 мкм. К
плазмо-лемме прилежат прозрачная
(блестящая) зона(zona
pellucida —
Zp) и далее слой фолликулярных эпителиоцитов
(рис. 21.3).

Ядро женской
половой клетки имеет гаплоидный набор
хромосом с X-половой хромосомой, хорошо
выраженное ядрышко, в оболочке ядра
много поровых комплексов. В период роста
овоцита в ядре происходят интенсивные
процессы синтеза иРНК, рРНК.

Рис.
21.3. Строение
женской половой клетки:

1 — ядро; 2 —
плазмолемма; 3 — фолликулярный эпителий;
4 — лучистый венец; 5 — кортикальные
гранулы; 6 — желточные включения; 7 —
прозрачная зона; 8 — рецептор Zp3

В цитоплазме
развиты аппарат синтеза белка
(эндоплазматическая сеть, рибосомы) и
комплекс Гольджи. Количество митохондрий
умеренно, они расположены около ядра,
где идет интенсивный синтез желтка,
клеточный центр отсутствует. Комплекс
Гольджи на ранних стадиях развития
располагается около ядра, а в процессе
созревания яйцеклетки смещается на
периферию цитоплазмы. Здесь располагаются
производные этого комплекса — кортикальные
гранулы (granula corticalia), число
которых достигает 4000, а размеры 1 мкм.
Они содержат гликозаминогликаны и
различные ферменты (в том числе
протеолитические), участвуют в кортикальной
реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии.

Из включений
овоплазмы особого внимания
заслуживают желточные
гранулы, содержащие
белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая
гранула желтка окружена мембраной,
имеет плотную центральную часть,
состоящую из фосфовитина (фосфопротеин),
и более рыхлую периферическую часть,
состоящую из липовителлина (липопротеин).

Прозрачная
зона (zona pellucida —
Zp) состоит из гликопротеинов и
гли-козаминогликанов — хондроитинсерной,
гиалуроновой и сиаловой кислот.
Гликопротеины представлены тремя
фракциями — Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3
образуют нити длиной 2-3 мкм и толщиной
7 нм, которые

соединены
между собой с помощью фракции Zpl. Фракция
Zp3 является рецептором спермиев,
a Zp2 препятствует полиспермии. В прозрачной
зоне содержатся десятки миллионов
молекул гликопротеина Zp3, каждая из
которых имеет более 400 аминокислотных
остатков, соединенных со многими
олигосахаридными ветвями. В образовании
прозрачной зоны принимают участие
фолликулярные эпителиоциты: отростки
фолликулярных клеток проникают через
прозрачную зону, направляясь к плазмолемме
яйцеклетки. Плазмолемма яйцеклетки в
свою очередь формирует микроворсинки,
располагающиеся между отростками
фолликулярных эпителиоцитов (см. рис.
21.3). Последние выполняют трофическую и
защитную функции.

ЭМБРИОЛОГИЯ
ЧЕЛОВЕКА (МЕДИЦИНСКАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ).

Эмбриология
—
наука об эмбриональном развитии организма
как части онтогенеза человека. Термин
«эмбриология» происходит от
греческого «em
brio
— в оболочках».
Медицинская эмбриология изучает

—
закономернос­ти эмбрионального
развития человека,

-причины
его нарушений и разви­тия уродств,

-влияние
факторов внешней среды на эмбриогенез,

—
механизмы регуляции эмбриогенеза. В
последнее время медицинская эмбриология

—
исследует также возможности
экстракорпорального
оплодотворения и
развития зародыша как методы борьбы с
бесплодием.

Медицинская
эмбриология включает ряд научных
направлений:

1.
Описательная
эмбриология использует
методы простого наблюдения и описания
процессов нормального развития зародыша.

2.
Эволюционная
эмбриология изучает
закономерности развития организмов в
эволюционном плане с целью выяснения
общих закономерностей фило- и онтогенеза
и применения полученных сведений к
процессу развития зародыша человека.

3.
Экспериментальная
эмбриология использует
различные экспериментальные методы
для понимания эмбриогенеза человека.

4.
Биохимическая
эмбриология
— направление, изучающее биохимические
аспекты развития зародыша, химические
факторы регуляции эмбриогенеза и др.

5.
Гистологическая
эмбриология —изучает
морфологические аспекты развития
зародыша на тканевом, клеточном и
субклеточном уровнях.

6.
Патологическая
эмбриология —
изучает этиологию, патогенез и профилактику
пороков развития зародыша человека.
Связана
с тератологией
—
наукой об уродствах, т.к. механизм
возникновения уродств может быть понят
только на основе закономерностей
эмбриогенеза.

-изучение
общих закономерностей развития зародыша
человека для того, чтобы обеспечивать
нормальное протекание беременности и
родов,

—
предотвращать и лечить врожденные
уродства.

Акушерская
периодизация эмбриогенеза
включает время от момента оплодотворения
яйцеклетки сперматозоидом и образования
зиготы
до рождения.
Весь эмбриогенез подразделяется на 3
периода: начальный
(1-я
нед. развития), зародышевый
(2-8-я
недели) и плодный,
продолжающийся
с 9-й нед. внутриутробного развития до
рождения ребенка.

1.Прогенез
— процесс образования половых клеток

2.
Стадия оплодотворения, в
ходе которой образуется одноклеточный
зародыш зигота.

3.
Стадия дробления -образуется
многоклеточный зародыш — бластула
(бластоциста).

4.
Стадия гаструляции-образуются
зародышевые листки и зародыш, называемый
гаструлой,
приобретает
многослойное строение.

5.
Стадия
нотогенеза- образования
из зародыш. листков осевого
комплекса зачатков

6.
Стадия
гистогенеза, орга­ногенеза и
системогенеза — из
тканевых зачатков образуются ткани и
органы, идет формирование систем
организма.

Первая
и вторая стадии относятся к начальному
периоду эмбриогене­за, зародышевый
период включает гаструляцию, нотогенез,
гистогенез и органогенез. В плодный
период продолжаются процессы гистогенеза
и, главным образом, органогенеза и
системогенеза

ПРОГЕНЕЗ.
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ПОЛОВЫХ КЛЕТОК.

Отличительные
особенности строения половых клеток
(гамет) от соматических клеток:

1.содержат
гаплоидный набор хромосом;

2.не
способны к размножению;

3.обладают
невысоким уровнем метаболизма

4.содержат
1 половую хромосому и остальные аутосомы.

СПЕРМАТОЗОИД.
Состоит
из головки, шейки и хвостика и имеет
жгутиковую форму. В головке находится
ядро, содержащие конденсированный
хроматин. Ядро сперматозода гаплоидно,
содержит 1 половую хромосому, которая
может быть либо Х-, либо Y-хромосомой.
В передней части ядра под цитолеммой
сперматозоида находится акросома
—
производное комплекса Гольджи и аналог
лизосомы. В акросоме содержатся ферменты
(10—12 различных ферментов), расщепляющие
компоненты прозрачной оболочки
яйцеклетки: гиалуронидаза, протеазы,
гликозидаза, липаза, нейраминидаза,
фосфатазы и др. Цитоплазма сперматозоида
редуцирована до минимума и очень тонким
слоем покрывает ядро. Хвостовой отдел
состоит из связующей, промежуточной,
главной и терминальной частей.В шейке
(связующей части) располагаются
проксимальная и дистальная центриоли
От дистальной отходит осевая нить —
аксонема
(промежуточная
часть),
имеющая
структуру реснички и состоящая из 9
периферических дуплетов микротрубочек
и двух расположенных в центре одиночных
микротрубочек, окруженных расположенными
по спирали митохондриями (обеспечивают
энергией двигательную активность
сперматозоидов. Движения жгутика
бичеобразны 1-5 мм в мин.На скорость
движения влияют: степень зрелости,
температура и рН среды. Способность к
оплодотворению зависит также от
концентрации сперматозоидов в семенной
жидкости, продолжительности их пребывания
в эякуляте.

ЯЙЦЕКЛЕТКА.
В
процессе овуляции из яичника выходит
овоцит второго порядка с незавершенным
мейозом, заблокированным на метафазе
2 мейотического деления. Этот блок
хромосомного аппарата овулировавших
овоцитов 2 порядка достаточно стабильный,
так что клетки могут длительно сохраняться
в метафазе II
мейоза. Блокада мейоза снимается лишь
при оп­лодотворении, и завершение
мейоза с образованием зрелой яйцеклетки
происходит сразу после него.

Яйцеклетка
(оотида)
человека
имеет округлую форму (рис. 5.3, 5.4). Ее
диаметр равен около 130 мкм. Содержит
одну половую Х-хромосому. При
электронномикроскопическом исследовании
в цитоплазме яйцеклетки выделяются
митохондрии, комплекс Гольджи, хорошо
развитые гр. и агр. ЭПС, а также включения:
трофические (гранулы вителлина, липидные)
и пигментные. Снаружи яйцеклетка окружена
плазматической мембраной. Под ней
располагается толстый слой цитоплазмы
толщиной 2— 3 мкм. Вместе с цитолеммой
его называют кортикальным
слоем. В
кортикальном слое находятся кортикальные
гра­нулы, содержащие
различные ферменты, в том числе и
овопероксидазу,
действие
кото­рой на блестящую оболочку после
оплодотворения резко изменяет свойства
последней.

Яйцеклетки
имеют хорошо развитый и своеобразно
организованный цитоскелет. Его компоненты
связаны с цитолеммой и вызывают
посто­янную модификацию поверх­ности
клетки, в которой могут появляться и
исчезать микроворсинки, меняться
локализация рецепторов. Яйцеклетки
окружены блестящей оболочкой и слоем
фолликулярных клеток.

Функции блестящей оболочки.

1.
Входя
до момента овуляции в состав
гемато-овариального
барьера, она
выполняет барьерные функции.

2.Участвует
в оплодотворении, обеспечивает его
видоспецифичность, т.к. несет рецепторы
к спермиям.

3.Благодаря
блестящей оболочке бластомеры дробящегося
зародыша располагаются компактно в
ограниченном трехмерном пространстве,
что играет важную роль для установления
межклеточных контактов в моруле. Если
удалить в это время блестящую оболочку,
то компактизация нарушается, бластомеры
лежат в виде цепочки, что приводит к
резкому нарушению эмбриогенеза.

4.
Блестящая оболочка препятствует
прилипанию зародыша, клетки которого
приобретают в это время выраженную
адгезивность к слизистой яйцевода.

5.
При многоплодной беременности блестящая
оболочка препятствует слипанию соседних
зародышей.

Между
блестящей зоной и цитолеммой овоцита
имеется небольшое перивителлиновое
пространство,
которое существенно увеличивается
после оплодотворения, поскольку в него
выделяются содержимое кортикальных
гранул. Фолликулярные клетки через
отверстия в блестящей оболочке посылают
к цитолемме овоцита свои отростки.
В
ряду позвоночных в зависимости от
наличия желтка, его количества и
распределения по ооплазме различают
алицетальные
(без
желтка) и лецитальные
(с
желтком) яйцеклетки.

Лецитальные
клетки делятся на олиголецитальные
(маложелтковые)
и полилецитальные
(многожелтковые).

В
зависимости от распределения желтка
по ооплазме яйцеклетки делятся на
изолецитальные, умеренно телолецитальные
и резко телолецитальные.
В
изолецитальных яйцеклетках желток
распределен равномерно. В умеренно
телолецитальных яйцеклетках желток
находится на одном полюсе, который
называется вегетативным. На другом
полюсе — анимальном — лежат органеллы
и ядро. В резко телолецитальных клетках
вегетативный полюс выражен особенно
сильно и занимает подавляющую часть
клетки.

Яйцеклетки
млекопитающих, в том числе и человека,
являются олигоизолецитальными: содержат
очень мало желтка, который равномерно
распределен по ооплазме.

Прогенез

Прогенезом
называется
процесс образования половых клеток,
или гаметогенез.
В
свою очередь, гаметогенез делится на
сперматогенез
(образование
сперматозоидов) и овогенез
(образование
яйцеклеток). Развитие половых клеток в
эмбриогенезе человека начинается
довольно рано. Они возникают во
внезародышевой желточной энтодерме в
конце 3-й недели эмбриогенеза. Позднее
эти клетки (они называются гонобластами)
мигрируют в закладку половых желез на
медиальной поверхности первичной почки
и принимают участие в образовании
половых желез — гонад.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ.
Процесс
развития мужских половых клеток —
сперматозоидов — называется
сперматогенезом. В сперматогенезе
различа­ют 4 фазы: размножения,
роста, созревания и
формирования
(рис
5.5).

В
период размножения мужские половые
клетки представлены сперматогониями-
мелкие округлые клетки, делящиеся
митозом. Они подразделяются на темные
и
светлые
сперматогонии.
Темные сперматогонии являются истинными
стволовыми клетками, устойчивы к действию
вредных факторов и способны совершать
редкие митотические деления. Светлые
сперматогонии подразделяются на А и
В-сперматогонии. А-сперматогонии являются
полустволовыми клетками, способными к
частым митотическим делениям. При
делении каждой такой сперматогонии
могут возникать либо две А-сперматогонии,
либо одна А- и одна В-сперматогопия.
В-снерматогонии также способны митотически
делиться, но при этом не происходит
цитотомии, и клетки оказываются связанными
между собой цитоплазматическими
мостиками. При этом возникают клоны
(ассоциации) клеток.

После
некоторой паузы В-сперматогонии вступают
в период роста, в течение которого
превращаются в сперматоциты первого
порядка. Для
периода роста характерен значительный
рост ядра и цитоплазмы развивающихся
клеток, их размеры увеличиваются в
четыре и более раз.

Сперматоциты
I
порядка митотически не делятся, но
вступают в период созревания, который
состоит из двух последовательных делений
мейоза (мейоз I
и мейоз II).

Мейоз
I
называется редукционным
делением,
т. к. происходит уменьшение в два раза
количества хромосом с формированием
гаплоидного генома. Мейоз I
имеет сложную профазу, состоящую из 5
стадий: лептотены, зиготены, пахитены,
диплотены
и диакинеза

-лептотена
-хромосомы
спирализуются и становятся видны в виде
длинных тонких нитей. -зиготена
-гомологичные
хромосомы тесно сливаются друг с другом.
В это время в них происходит кросинговер
—
обмен
генами.

-пахитена-
хромосомы
сильно спирализуются и укорачиваются.

-диплотена
характеризуется
расщеплением хромосом на хроматиды и
образованием тетрад.

-диакинез
— хромосомы
еще более утолщаются и несколько отходят
друг от друга.
Таким
образом, в профазу мейоза 1 происходит
подготовка к редукции числа хромосом.

В
метафазу гомологичные пары хромосом
располагаются в экваторе клетки. Это
ключевой момент подготовки к редукции
хромосом.

В
анафазу к полюсам отходят целые
гомологичные хромосомы, и этот момент
является началом редукции генома.

В
телофазу происходит цитотомия, в
результате чего образуются два
сперматоцита
II
порядка с
гаплоидным набором хромосом. Их хромосомы
состоят из двух хроматид.

Второе
деление мейоза (мейоз II)
называется эквационным
(
уравнительным).
Начинается
сразу после мейоза I
и протекает по типу обычного митоза. В
анафазу мейоза II
к полюсам отходят хроматиды, а в результате
телофазы образуются сперматиды,
содержащие
вместо хромосом хроматиды. Сперматиды,
как и сперматоциты второго порядка,
содержат гаплоидный набор хромосом,
каждая из которых представлена одной
хроматидой.

Все
образующиеся в процессе сперматогенеза
клетки (В-сперматогонии, сперматоциты
I
и II
порядка, а также сперматиды) остаются
связанными между собой цитоплазматическими
мостиками в клеточные
ассоциации, или
клоны.
Окончательное
разделение клеток происходит в фазу
формирования. Сохранение цитоплазматических
мостиков между клетками имеет очень
большой биологический смысл. Оказывается,
что для полноценной дифференцировки
сперматозоидов необходим весь диплоидный
геном и продукты его деятельности.
Во-первых, потому, что в исходном
диплоидном геноме могут содержаться
дефектные, летальные аллели генов, и
клетка, получившая их, погибнет, если
не будет обеспечена продуктами нормального
аллеля, находящегося в ядрах клеток,
его получивших. Во-вторых, как известно,
одни мужские половые клетки получают
Х-, другие — Y-
половую хромосому. Каждая из них содержит
много важных генов, необходимых для
развития сперматозоидов. Поэтому
благодаря цитоплазматическим мостикам
развивающиеся мужские половые клетки
получают продукты деятельности
диплоидного генома.

Фаза
формирования является самой продолжительной
фазой сперматогенеза. В процессе ее из
сперматид образуются сперматозоиды.
Часто
эту фазу называют спермиогенезом.
Она
длится дольше всех остальных фаз (около
50 суток). Процесс спермиогенеза начинается
с образованием из комплекса Гольджи
вначале акробласта, а затем акросомы,
которая
содержит ферменты для разрушения яйцевых
оболочек. Центросома, состоящая из двух
центриолей, перемещается в противоположный
полюс. Проксимальная центриоль прилежит
к ядру, а дистальная делится на две
части. Из одной части образуется жгутик,
который превращается в осевую нить
хвостика. Вторая часть играет роль
базального тельца. Образуются элементы
цитоскелета: сегментированные колонны,
плотные волок на, продольные столбы с
ребрами. Цитоплазма сперматозоида
сильно редуцируется, а ядро становится
вытянутым, компактным и гипербазофильным.
На заключительных этапах формирования
сперматозоиды отделяются от соединяющей
их друг с другом общей цитоплазмы и
становятся свободными. Оставшийся после
отделения объем цитоплазмы (остаточные
тельца) подвергается
фагоцитозу.

ОВОГЕНЕЗ
(рис.
5.6) Принципиально протекает сходно со
сперматогенезом, но имеет ряд отличий.
Исходными клетками в овогенезе являются
первичные половые клетки (гоноблас-ты),
развивающиеся
в раннем эмбриональном периоде в женской
половой железе — яичнике. Эти клетки
входят в состав эпителия индифферентной
половой железы. В
дальнейшем данный эпителий вырастает
в виде тяжей в мезенхиму первичной почки
(мезонефроса),
а
затем распадается на отдельные островки
(шары
Пфлюгера). В
составе этих островков находятся половые
клетки и окружающие их эпителиоциты (в
дальнейшем — фолликулярные
клетки). Гонобласты
превращаются в овогонии.
Эти
мелкие клетки вступают в фазу размножения
и интенсивно делятся митозом. В результате
к концу эмбрионального развития их
число достигает 7 млн. К моменту рождения
период размножения заканчивается.
Начиная с конца 3-го месяца эмбриогенеза
и до рождения девочки одни овогонии
превращаются в овоцит
I
порядка, другие
же продолжают делиться. После рождения
размножение овогонии прекращается, все
они превращаются в овоциты I
порядка, которые блокируются на стадии
диплотены первого мейотического деления.

Далее
овоциты I
порядка вступают в длительный период
роста. Период роста делится на две части:
период малого,
или
медленного,
роста
(длится от рождения до полового
созревания), и период большого,
или
быстрого,
роста
(происходит циклически на протяжении
каждого менструального цикла). В период
быстрого роста идет подготовка к мейозу.
Таким образом, период роста может
составлять 12—50 лет. Третья фаза овогенеза
— созревание — начинается перед
овуляцией. Происходит первое мейотическое
деление, образуется овоцит II
порядка, который вступает во второе
мейотическое деление, но блокируется
в метафазе, а также редукционное
тельце. Завершение
созревания инициируется оплодотворением.
В отличие от сперматогенеза возникающие
в результате двух делений мейоза клетки
не равны по размерам. Из овоцита I
порядка образуется крупный овоцит II
порядка и очень мелкое редукционное
тельце, которое
может делиться на два редукционных
тельца. Из овоцита II
порядка образуется оотида и третье
редукционное тельце. Следовательно, в
результате двух делений образуется
одна яйцеклетка и три редукционных
тельца, которые вскоре погибают и
фагоцитируются другими клетками.
Яйцеклетка теряет центриоли.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ.
Оплодотворение — это процесс слияния
мужской и женской половых клеток, который
приводит к образованию одноклеточного
зародыша — зиготы. Происходит
в ампулярной части яйцевода. Перед
оплодотворением сперматозоиды
активируются под влиянием слизистого
секрета яйцевода. Это явление называется
капацитацией.
Во
время капацитации происходят существенные
изменения белковых компонентов цитолеммы
спермиев: некоторые вещества удаляются,
другие белки существенно модифицируются.
Эти изменения играют важную роль для
последующей акросомной реакции.
Одновременно
сперматозоиды гиперактивируются, их
двигательная способность резко
возрастает, что способствует их
проникновению через лучистый венец и
блестящую оболочку.

Для
оплодотворения необходимо около 200
миллионов сперматозоидов. В эякуляте
человека содержится около 300 млн
сперматозоидов, которые сохраняют
способность к оплодотворению в течение
2 суток. Из них только около 200 достигают
воронковой части яйцеводов, где происходит
оплодотворение. При низком содержании
сперматозоидов в эякуляте (так называемая
олигозооспермия)
из-за
недостаточной литической активности
оплодотворения не просходит.

Стадии
оплодотворения см. в альбоме.

Сближению
сперматозоидов и яйцеклетки способствует
хемотаксис. По предложению М. Гартмана
(1940), вещества, продуцируемые яйцеклеткой
и сперматозоидом и влияющие на подвижность
сперматозоидов, названы гамонами
(гормонами
гамет). При этом сперматозоиды вырабатывают
хемотаксические вещества адрогамоны,
а
яйцеклетка — гиногамоны.
Яйцеклетка
содержит гиногамоны 1 и 2. Гиногамон 1
активирует движение спермиев, а гиногамон
2, или фертилизин,
агглютинирует
их. Андрогамон 1 спермиев блокирует их
движение, а андрогамон 2 растворяет
оболочку яйца. В последнее время, однако,
путем наблюдения за половыми клетками
при экстракорпоральном оплодотворении
установлено, что никакого хемотаксиса
при оплодотворении не существует.
Встреча сперма­тозоида и яйцеклетки
происходит случайно, но возникшее
кратковременное взаимодействие между
ними приводит к очень прочным межклеточным
контактам.

Сперматозоиды
достигают яйцеклетки через 2 часа после
осеменения и окружают ее. За счет
синхронного движения жгутиков
сперматозоидов яйцеклетка начинает
совершать вращательные движения. После
вступления в контакт с фолликулярными
клетками лучистого венца наступает
акросомная
реакция —
выделение из акросом сперматозоидов
ферментов. Морфологическим проявлением
акросомной реакции является слияние
ак­росомной мембраны с цитолеммой
спермия в передней части головки. Для
акросомной реакции большую роль играет
быстрое поступление внутрь головки
спермия ионов кальция, который запускает
синтез циклических нуклеотидов и
повышает активность АТФазы. Это приводит
к увеличению внутриклеточного рН и
включению акросомной реакции.

Из
ферментов акросомы наибольшее значение
имеют гиалуропидаза и трипсиноподобный
фермент акрозин.
Они
воздействуют на лучистый венец и
разрыхляют его: расщепляют связи между
клетками, в результате чего последние
диссоциируют, создавая возможность
проникновения спермиев к блестящей
зоне. Важную роль играет также денудация
яйцеклетки в яйцеводах — частичное или
даже полное освобождение яйцеклетки
от клеток лучистого венца. При полной
денудации спермии сразу взаимодействуют
с блестящей зоной.

Блестящая
зона является более существенным
барьером на пути сперматозоидов. Вначале
спермин связываются со специфическими
рецепторами на блестящей зоне. Наиболее
известным рецепторным белком для
сперматозоидов является гликопротеид
ZP3
(аббревиатура
от zona
pellucida
— блестящая зона, оболочка). Дополнительнм
рецептором является ZP2.
Прикрепление
сперматозоидов к блестящей оболочке
является видоспецифическим. После
прикрепления к блестящей оболочке
спермия ферменты, связанные с внутренней
акросомной мембраной, растворяют тот
небольшой участок зоны, к которому
прикрепился спермий. Активные движения
хвостика позволяют сперматозоиду
мигрировать через блестящую оболочку
за 5-10 мин. Касание одного из сперматозоидов
оолеммы яйцеклетки приводит к образованию
на поверхности воспринимающего
бугорка. Оолемма
содержит систему рецепторов для
взаимодействия с рецепторами спермия.
После взаимодействия и слияния
плазматических мембран спермия и
яйцеклетки мембраны спермия включаются
в состав ооплазматической мембраны, а
головка спермия внедряется в ооплазму.

МЕХАНИЗМЫ
БЛОКАДЫ ПОЛИСПЕРМИИ. Несмотря
на прикрепление к яйцеклетке одновременно
большого числа спермиев, только один
из них вносит в нее свой геном. В
случае проникновения ядер нескольких
сперматозоидов (полиспермия)
формировались
бы дополнительные веретена деления,
что привело бы к аномальному расхождению
хромосом при дроблении, формированию
недиплоидных зигот и прекращению
дальней­шего развития зародыша.
Для предотвращения полиспермии существует
несколько механизмов.

1.
Одновременно с началом взаимодействия
двух гамет в яйцеклетке происходит
кортикальная реакция, запускаемая
быстрым повышением в яйцеклетке
концентрации ионов кальция. При этом
кортикальные гранулы быстро перемещаются
под цитолемму и их содержимое выделяется
в перивителлиновое
пространство под
блестящую оболочку. В результате из
блестящей оболочки формируется твердая
оболочка
оплодотворения, непреодолимая
для спермиев.

2.
Кортикальные гранулы содержат ферменты,
в том числе различные гидролазы. Эти
ферменты расщепляют рецепторы ZP2
и модифицируют ZP3
блестящей оболочки, которая при этом
теряет способность связывать другие
спермин. Это препятствует развитию
полиспермии. Одновременно содержимое
кортикальных гранул блокирует акросомную
реакцию в других спермиях. Все эти
опосредованные через блестящую оболочку
изменения обеспечивают позднюю
блокаду полиспермии.

3.
Кроме вышеизложенного, кортикальные
гранулы изменяют молекулярную организацию
оолеммы, которая приобретает новые
свойства, в том числе и отрицательный
заряд, отталкивающий отрицательно
заряженные спермин (ранний блок
полиспермии).

СИНКАРИОН.
Ядра сперматозоида и яйцеклетки (с этого
момента они называются мужским и женским
пронуклеусами) набухают, в них
обнаруживаются ядрышки. Пронуклеусы
приближаются друг к другу, теряют ядерные
оболочки и сливаются. Процесс слияния
пронуклеусов называется синкарионом.
При этом их геномы перемешиваются, и
восстанавливается диплоидный набор
хромосом. В результате образуется новый
организм — зигота.

ИЗМЕНЕНИЯ,
ПРОИСХОДЯЩИЕ В ЯЙЦЕКЛЕТКЕ ПОСЛЕ
ОПЛОДОТВОРЕНИЯ.

1.
В первые 10 мин. после оплодотворения в
зиготе усиливается углеводный обмен,
активируется распад гликогена, что
свидетельствует о потреблении энергии.

2.
В большинстве случаев резко повышается
потребление кислорода.

3.
В первые минуты увеличивается содержание
нуклеиновых кислот, что является
признаком усиления диссимиляционных
процессов.

4.
Резко (в 100 и более раз) возрастает обмен
фосфатов, в 10 и более раз — калиевый и
кальциевый обмен.

5.
Резко возрастает проницаемость мембраны
для фосфатов, изменяются ее электрические
свойства.

6.
Повышается активность протеолитических
ферментов.

7.
Запускается синтез ДНК, и-РНК и белка.

После
короткого периода покоя зигота вступает
в нов. период эмбриогенеза—дробление.

Искусственная
инсеминация.
Достижения современной эмбриологии
позволяют решать целый ряд практических
вопросов, связанных с женским и мужским
бесплодием, исправления генетических
дефектов. Искусственная инсеминация —
это введение в половые пути женщины
ранее полученной во время эякуляции
семенной жидкости мужчины. Для этого
эякулят замораживается в жидком азоте
при температуре -196°С, где может сохраняться
в течение длительного времени. В настоящее
время искусственная инсеминация широко
используется при мужском бесплодии
(олиго- или азооспермия, т.е. существенное
снижение количества полноценных активных
сперматозоидов или их полное отсутствие
в эякуляте). В таких случаях женщинам,
желающим иметь детей, но из-за бесплодия
мужа не имеющим таких возможностей, по
понятным морально-этическим соображениям
искусственным путем вводят в половые
пути сперматозоиды мужчин-доноров. В
некоторых странах благодаря технике
криоконсервации создаются банки спермы.

Экстракорпоральное
оплодотворение,
или оплодотворение in
vitro,
применяют:

1.
При женском бесплодии, не связанном с
нарушением образования женских гамет
(нарушении проходимости маточных труб).

2.
После менопазы. Применяется тогда, когда
в яичнике женщины еще имеются примордиальные
фолликулы, но развитие их до уровня
зрелых яйцеклеток и оплодотворе­ние
последних в естественных условиях
невозможно.

3.
Может быть использована имплантация
зародыша, полученного из родительских
половых клеток, в матку приемной матери
(так называемое «суррогат-материнство»,
которое необходимо тогда, когда у
«генетической» матери отсутствует
или недоразвита собственная матка при
полноценной функции яичников).

Экстракорпоральное
оплодотворение включает следующие
этапы:

1.
Гормональная стимуляция фолликулогенеза.
Применяют препараты, представляющие
смесь фоллитропина и лютропина. Их
введение позволяет получить в яичнике
большое число синхронно развивающихся
зрелых фолликулов.

2.
Извлечение из яичника (под контролем
ультразвукового исследования) яйцеклеток
путем пункции фолликулов.

3.
Оплодотворение яйцеклеток специально
подготовленными сперматозоидами
(размороженными или свежими). Для этого
сперматозоиды отделяют от семенной
жидкости путем центрифугирования,
отмывания, а затем вызывают капацитацию
инкубацией в атмосфере углекислого
газа.

4.
Имплантация зародыша в матку женщины.
Для этого зародыш вначале выращивают
на питатель­ных средах до стадии 4—8
бластомеров. Для повышения эффективности
метода имплантируют не один, а несколько
зародышей. При этом эндометрий матки
должен быть подготовлен к имплантации.
Метод
экстракорпорального оплодотворения,
очевидно, позволит в дальнейшем исправлять
генные аномалии: в настоящее время на
эмбрионах жи вотных разработан метод
микроинъекции генов в пронуклеус. После
детальной диагностики генных нарушений
подбираются аналогичные здоровье гены,
определяющие желательный признак. Так,
на мышах проведены опыты по инъекции в
оплодотворенную яйцеклетку гена белка
мышц миозина Это проявилось в сильном
развитии мышц у потомства.